土传青枯病是一种毁灭性的细菌性病害,病原青枯菌主要从土壤中侵染作物根系,其在土壤中存活能力强,因此防治极为困难。明确病原青枯菌土壤存活的关键影响因素有助于开发高效阻控土传青枯病的措施。然而,由于影响青枯菌土壤存活的因素复杂,而相关研究多围绕单一因素展开,缺乏针对青枯菌土壤存活规律和影响因素的系统性认识。本文系统梳理了青枯菌的自身特性及土壤生物、非生物因素对其在土壤中存活的影响,阐明了青枯菌土壤存活的主要影响因子(图1),以期为土传青枯病的系统阻控提供参考。
图1 青枯菌土壤存活的主要影响因素及其相互作用
青枯菌自身特性主要包括其自身的基因、行为和代谢产物等。首先,青枯菌可通过表型转换系统(phc)介导依赖于种群密度变化的群体感应系统,动态调控其在土壤中的存活及对寄主植物的侵染。其次,青枯菌在根际定殖和入侵寄主根系时,会发生移动、趋化、存活状态转变、群体感应和生物膜形成等行为,从而趋利避害、提高存活率和增强致病性。最后,青枯菌在土壤中向寄主根系方向迁移过程中产生的代谢产物对维持自身生存、种内和种间交流或/和毒性均十分重要。缺乏相关代谢物的突变体,其生长能力、毒力均会遭到显著降低。土壤生物因子主要包括土壤线虫、原生动物、细菌、真菌和噬菌体等。线虫能破坏寄主根部组织,提高青枯菌根际侵染的成功率。原生动物作为土壤食物网中的消费者,能通过捕食作用抑制青枯菌的存活。土壤细菌和真菌对青枯菌土壤存活的影响主要是通过资源竞争、拮抗抑制和产生抑菌分泌物等实现的;土壤细菌群落的物种多样性与病原青枯菌的入侵存活之间呈负相关关系。噬菌体可通过对病原菌的精准裂解,压制病原菌的数量。土壤非生物因子主要包含根系分泌物、土壤矿质元素、土壤其他理化性状等。根系分泌物对青枯菌在土壤中的存活既可为积极的促进作用,也可为强烈的抑制作用:根系分泌物可为青枯菌提供各种赖以生存的资源,从而促进青枯菌的生长;但当植物的根系分泌物中富含杀菌物质,则能直接杀害土壤中的青枯菌。土壤养分元素的含量、种类及形态会通过影响植物的防御机制,进而影响土传病菌的存活水平和侵染效率。土壤理化性状也可影响青枯菌的土壤存活,如土壤含水量及温度均表现为适量促进生长,过量抑制特点。酸性条件下易于土体中青枯菌的存活。今后,青枯菌土壤存活影响因素的研究重点及防治注意事项为:(1)探究土壤大中型生物、土壤真菌群落特性以及非专性噬菌体等生物因素对青枯菌土壤存活的影响;(2)深入探究土壤酸化、盐渍化等非生物因素对青枯菌土壤存活的影响;